高寒典型草原主要物种的株高和盖度预测种群和群落地上生物量

ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡ

生态学报

Ｖｏｌ．４１，Ｎｏ．１２Ｊｕｎ．，２０２１

ＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０２００２１６０２７７

黄小娟，侯扶江．高寒典型草原主要物种的株高和盖度预测种群和群落地上生物量．生态学报，２０２１，４１（１２）：４９４２⁃４９５２．ＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２１，４１（１２）：４９４２⁃４９５２．

ＨｕａｎｇＸＪ，ＨｏｕＦＪ．Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔａｎｄｃｏｖｅｒａｇｅｏｆｍａｉｎｓｐｅｃｉｅｓｐｒｅｄｉｃｔａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｐｏｐｕｌａｔｉｏｎａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｎａｌｐｉｎｅｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅ．Ａｃｔａ

高寒典型草原主要物种的株高和盖度预测种群和群落地上生物量

黄小娟１，２，侯扶江１，２，∗

１兰州大学草地农业科技学院，草地农业生态系统国家重点实验室，兰州　７３００２０２农业农村部草牧业创新重点实验室，兰州　７３００２０

摘要：为快速、准确、无破坏地测定草原地上生物量，在祁连山高寒典型草原植物生长旺季，观测了冬季和春秋季放牧地６０个样方内各物种的株高、盖度等生长指标。以冬季牧地紫花针茅（Ｓｔｉｐａｐｕｒｐｕｒｅａ）、醉马草（Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍｉｎｅｂｒｉａｎｓ）、赖草（Ｌｅｙｍｕｓｓｅｃａｌｉｎｕｓ）、扁穗冰草（Ａｇｒｏｐｙｒｏｎｃｒｉｓｔａｔｕｍ）、二裂委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｂｉｆｕｒｃａ）、银灰旋花（Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌｕｓａｍｍａｎｎｉｉ）６个主要物种的株高、盖度、株高和盖度的乘积为自变量，分别预测同物种、其他物种和群落地上生物量。用春秋季牧场的数据验证模型的精确性和稳定性。结果表明：主要物种的生长指标可预测其自身、其他物种和群落地上生物量。对自身种群，株高和盖度乘积的复合因子预测效果最好；４种禾草对其他物种、二裂委陵菜对菊科植物种群，株高、盖度单因子预测效果优于复合因子；６个主要物种单独或２—６个种结合均可预测群落地上生物量，但是以６个物种株高和盖度的乘积同时预测时决定系数最大，可解释群落地上生物量８９．５％的变异，为高寒典型草原群落地上生物量最优预测模型。关键词：种群；群落；优势种；伴生种；放牧

Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔａｎｄｃｏｖｅｒａｇｅｏｆｍａｉｎｓｐｅｃｉｅｓｐｒｅｄｉｃｔａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｐｏｐｕｌａｔｉｏｎａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｎａｌｐｉｎｅｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅ

１ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＡｇｒｏ⁃ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ２ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＬｉｖｅｓｔｏｃｋＩｎｄｕｓｔｒｙＩｎｎｏｖａｔｉｏｎＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＲｕｒａｌＡｆｆａｉｒｓ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ

ＨＵＡＮＧＸｉａｏｊｕａｎ１，２，ＨＯＵＦｕｊｉａｎｇ１，２，∗

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｆａｓｔｌｙ，ａｃｃｕｒａｔｅｌｙａｎｄｎｏｎ⁃ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅｌｙｔｏｐｒｅｄｉｃｔｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｎａｌｐｉｎｅｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅｉｎＱｉｌｉａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓ，ｇｒｏｗｔｈｉｎｄｅｘｅｓｏｆｐｌａｎｔｓｓｐｅｃｉｅｓｓｕｃｈａｓｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，ｃｏｖｅｒａｇｅｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄｄｕｒｉｎｇｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎｕｎｄｅｒｔｗｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐａｓｔｕｒｅｓ，ｗｈｉｃｈａｒｅＷｉｎｔｅｒｇｒａｚｉｎｇｌａｎｄａｎｄｓｐｒｉｎｇａｎｄａｕｔｕｍｎｇｒａｚｉｎｇｌａｎｄ．Ｉｎｔｏｔａｌ６０ｑｕａｄｒａｔｓｗｅｒｅｓｕｃｈａｓＳｔｉｐａｐｕｒｐｕｒｅａ，Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍｉｎｅｂｒｉａｎｓ，Ｌｅｙｍｕｓｓｅｃａｌｉｎｕｓ，Ａｇｒｏｐｙｒｏｎｃｒｉｓｔａｔｕｍ，ＰｏｔｅｎｔｉｌｌａｂｉｆｕｒｃａａｎｄＣｏｎｖｏｌｖｕｌｕｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｑｕａｄｒａｔｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｄｅｖｅｌｏｐｔｈｅｐｒｅｄｉｃｔｅｄｍｏｄｅｌ，ｗｈｉｃｈｗａｓｖｅｒｉｆｉｅｄａｎｄｃｏｒｒｅｃｔｅｄｂｙａｐｐｌｙｉｎｇｔｈｅｃｏｌｌｅｃｔｅｄｓｐｅｃｉｅｓｃａｎｐｒｅｄｉｃｔｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｈｅｍｓｅｌｖｅｓ，ｏｔｈｅｒｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｅｆａｃｔｏｒｏｆｐｌａｎｔ

ｍｅａｓｕｒｅｄ．ＴａｋｉｎｇｔｈｅＰｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，ｃｏｖｅｒａｇｅ，ｔｈｅｐｒｏｄｕｃｔｏｆｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔａｎｄｃｏｖｅｒａｇｅｏｆ６ｍａｊｏｒｓｐｅｃｉｅｓｉｎｗｉｎｔｅｒｐａｓｔｕｒｅ，ａｍｍａｎｎｉｉａｓｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｖａｒｉａｂｌｅ，ａｎｄｔｈｅｍａｉｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ｏｔｈｅｒｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄａｔａｕｎｄｅｒＶｅｇｅｔａｔｉｏｎｄａｔａｏｆＳｐｒｉｎｇａｎｄＡｕｔｕｍｎＰａｓｔｕｒｅ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｇｒｏｗｔｈｉｎｄｉｃｅｓｏｆｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅｈｅｉｇｈｔａｎｄｃｏｖｅｒａｇｅｐｒｏｄｕｃｔｗａｓｔｈｅｂｅｓｔｆｏｒｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｓｉｎｇｌｅｆａｃｔｏｒｏｆｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔａｎｄｃｏｖｅｒａｇｅｗａｓｂｅｔｔｅｒｔｈａｎｔｈｅｃｏｍｐｏｕｎｄｆａｃｔｏｒｉｎｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇｔｈｅｏｔｈｅｒｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｆｏｕｒｇｒａｓｓｅｓａｎｄｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔａｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅ

基金项目：祁连山山地⁃荒漠⁃绿洲系统耦合模式研究（ＸＤＡ２０１００１０２）；教育部创新团队发展计划（ＩＲＴ＿１７Ｒ５０）收稿日期：２０２０⁃０２⁃１６；　　网络出版日期：２０２１⁃０４⁃２１∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｃｙｈｏｕｆｊ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ

ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ

　１２期　　　黄小娟　等：高寒典型草原主要物种的株高和盖度预测种群和群落地上生物量　４９４３

Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｂｉｆｕｒｃａ．Ｓｉｘｍａｉｎｓｐｅｃｉｅｓａｌｏｎｅｏｒｔｗｏｔｏｓｉｘｋｉｎｄｓｏｆｃｏｍｂｉｎｉｎｇｂｏｔｈｐｒｅｄｉｃｔａｂｌｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｂｉｏｍａｓｓｏｎｔｈｅｇｒｏｕｎｄ，ｂｕｔｔｈｅｐｒｏｄｕｃｔｏｆ６ｓｐｅｃｉｅｓｏｆｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔａｎｄｃｏｖｅｒａｇｅｔｏｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｉｎｔｈｅｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｏｆｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｃｕｒｖｅａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ，ｄｅｃｉｓｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｉｓｔｈｅｌａｒｇｅｓｔ，ｃａｎｅｘｐｌａｉｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙｂｉｏｍａｓｓｏｆ８９．５０％ｏｆｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｇｒｏｕｎｄ，ｃａｎｂｅｕｓｅｄａｓａｔｙｐｉｃａｌａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｂｉｏｍａｓｓｏｐｔｉｍａｌｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｍｏｄｅｌｏｎｔｈｅｇｒｏｕｎｄ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ；ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ；ａｃｃｏｍｐａｎｙｉｎｇｓｐｅｃｉｅｓ；ｇｒａｚｉｎｇ

草原是全球面积最大的陆地生态系统，是世界公认的三大人类粮食生产基地之一［２⁃３］，其地上生物量一定程度上反映了家畜生产力和生态承载力［４⁃７］。地上生物量的快速、准确、无破坏、少干扰测量是世界难题，也是草原健康管理与合理放牧的基础，对于保障人类生态和食物安全具有重要作用。

植物，称量样地的地上生物量［９⁃１１］；另一种是间接法，利用大量样方法实测的生物量数据，建立植物易测指标与遥感、无人机等参数的关系模型，尤其适合较大时空尺度的地上生物量监测［１２⁃１５］。样方或样线法简单易操作，在中小尺度上准确性高，但破坏地表植被、耗费人力

［１６］

生物量是生命的基本表征，是生态系统物质循环和能量流动的载体［１］，也是科学研究的基本参数之一。

草原地上生物量的测定方法主要有两种［８］：一种是直接法，即通过科学地设置样方或样线，刈割样方内

。野外的研究区面积有限，长期固定样方，频繁移

动样点影响结果的准确性［１７⁃１８］，直接法准确、多，预测模型具有一定优势。国内外关于地上生物量的预测，植被多为乔木和灌木，对草类植物的研究较少［１９⁃２０］，预测模型也主要是对同一物种，很少涉及某一物种预测其它物种，或少数主要物种预测群落地上生物量。

体现［２１］。由于光照、热量、水分、肥力等空间资源有限，物种之间均会对相同环境产生趋同或趋异响应，并在纵向和横向生长上表现出密切的数量关系［２２］。平均不到２０％的少数主要优势种群，对群落生物量的贡献率却超过５０％

［２３］

株高和盖度表征地上生物量的纵向和横向分布，是种群个体竞争的体现，两者的乘积则是竞争力的综合

的源区、水源涵养地和补给区［２４］，是人类生态安全的重要屏障。为此，选定祁连山高寒典型草原的代表性植物种，测定较为容易的植被生长指标，快速、准确预测群落地上生物量，可为草原生产力评估和生态环境保护提供基础手段。１　材料与方法１．１　研究区自然概况

位于甘肃省肃南裕固族自治县马鹿（Ｃｅｒｖｕｓｅｌａｐｈｕｓｋａｎｓｕｅｎｓｉｓ）养殖场（３８．８°Ｎ，９９．６°Ｅ），地处祁连山中段北坡，是青藏高原牧区向河西走廊农区的过渡带。海拔２６５０—２９５０ｍ，土壤为山地栗钙土，年均气温３．６℃，年均降水量２５３．０ｍｍ，蒸发量１７８４．６ｍｍ。牧草４、５月开始返青，７、８月进入生长旺盛期。根据草原综合顺序分类法，属寒温微干山地草原类［２５］，主要物种有紫花针茅（Ｓｔｉｐａｐｕｒｐｕｒｅａ）、赖草（Ｌｅｙｍｕｓｓｅｃａｌｉｎｕｓ）、醉马草（Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍｉｎｅｂｒｉａｎｓ）、扁穗冰草（Ａｇｒｏｐｙｒｏｎｃｒｉｓｔａｔｕｍ）等，草地农业系统类型是天然草原⁃家畜综合生产１．２　样地设置系统［２５］。

１９９９年８月，根据对甘肃马鹿放牧行为的观测，在距离冬季牧场和春秋季牧场大门口５０、３５０、６５０、９５０、

，它们的株高、盖度等生长指标可以预测群落地上生物量。高寒草原是世界上主要大江大河

１２５０、１５５０ｍ处，沿直线向牧场深处选择地势平坦、植被均匀地段，分别设置１个面积为１００ｍ×１００ｍ的样地［２６⁃２７］。每个样地设置５个面积为１ｍ×１ｍ的样方，两个牧场各３０个。每个样方内的物种随机选取５株，分６５℃恒温箱烘至恒重，称取地上生物量。１．３　预测模型的建立

根据物种重要值排序（表１），选取紫花针茅、赖草、扁穗冰草、醉马草、银灰旋花、二裂委陵菜６个主要物

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种测定其株高、盖度等指标，计算其平均值作为该种群的株高（Ｈ）和盖度（Ｃ）。分种齐地面刈割样方内植物，

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种。将其株高（Ｈ）、盖度（Ｃ）及二者的乘积（ＣＨ）逐一与其他种群地上生物量做相关性分析，选取Ｐ＜０．０５的种群，分别以其株高（Ｈ）、盖度（Ｃ）、株高和盖度的乘积（ＣＨ）预测自身物种和其他物种地上生物量。从６个主要物种中随机选取１—６个物种的组合，用其生长指标预测群落地上生物量。

表１　冬季放牧地植物种重要值

Ｔａｂｌｅ１　Ｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅｓｏｆｅａｃｈｓｐｅｃｉｅｓｉｎｗｉｎｔｅｒｇｒａｚｉｎｇｌａｎｄ

排序Ｒａｎｋｉｎｇ１２３４５６７８１０１１１２９

物种Ｓｐｅｃｉｅｓ

紫花针茅Ｓｔｉｐａｐｕｒｐｕｒｅａ赖草Ｌｅｙｍｕｓｓｅｃａｌｉｎｕｓ扁穗冰草Ａｇｒｏｐｙｒｏｎｃｒｉｓｔａｔｕｍ

重要值Ｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅ２２．４６１７．２５１２．１７６．５４０３．９５３２．５６５２．１４８２．０８４１．９８４１．８４６１．７７２９．０２

排序Ｒａｎｋｉｎｇ１３１４１５１６１７１８１９２０２１２２２３２４

物种Ｓｐｅｃｉｅｓ

蓝白龙胆Ｇｅｎｔｉａｎａｌｅｕｃｏｍｅｌａｅｎａ茵陈蒿Ａｒｔｅｍｉｓｉａｃａｐｉｌｌａｒｉｓ蚓果芥Ｔｏｒｕｌａｒｉａｈｕｍｉｌｉｓ高山紫菀Ａｓｔｅｒａｌｐｉｎｕｓ冷蒿Ａｒｔｅｍｉｓｉａｆｒｉｇｉｄａ狼紫草Ｌｙｃｏｐｓｉｓｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ

重要值Ｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅ０．９８８０．９７４０．８５３０．７４９０．５２８０．４７６０．４２３０．３６２０．２８７０．２６４０．１８３０．１５２

醉马草Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍｉｎｅｂｒｉａｎｓ二裂委陵菜Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｂｉｆｕｒｃａ波伐早熟禾Ｐｏａｐｏｏｐｈａｇｏｒｕｍ

银灰旋花Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌｕｓａｍｍａｎｎｉｉ高山唐松草Ｔｈａｌｉｃｔｒｕｍａｌｐｉｎｕｍ芨芨草Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍｓｐｌｅｎｄｅｎｓ星毛委陵菜Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａａｃａｕｌｉｓ紫花棘豆Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓｓｕｂｆａｌｃａｔａ

阿尔泰狗娃花Ｈｅｔｅｒｏｐａｐｐｕｓａｌｔａｉｃｕｓ蒲公英Ｔａｒａｘａｃｕｍｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ垂穗披碱草Ｅｌｙｍｕｓｎｕｔａｎｓ多根葱Ａｌｌｉｕｍｐｏｌｙｒｈｉｚｕｍ碱韭Ａｌｌｉｕｍｐｏｌｙｒｈｉｚｕｍ山苦荬Ｉｘｅｒｉｄｉｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅ

乳白黄耆Ａｓｔｒａｇａｌｕｓｇａｌａｃｔｉｔｅｓ

物种重要值＝（相对密度＋相对盖度＋相对频度）／３

自身物种地上生物量预测方程如下：

ｙｉ＝ａｘｉ＋ｂ

（１）（２）

式中，ｙｉ为物种ｉ的地上生物量，ｘｉ为物种ｉ的Ｈ、Ｃ或ＣＨ，ａ、ｂ为回归常数。

其他物种地上生物量预测方程如下：

ｙｊ＝ａｘｊ＋ｂ

式中，ｙｊ为物种ｊ的地上生物量，Ｘｊ为与物种ｊ的Ｈ、Ｃ或ＣＨ。

群落地上生物量预测方程为：

（３）

１．４　预测模型的验证

式中，Ｙ为群落地上生物量，Ｘｉ为物种ｉ的Ｈ、Ｃ或ＣＨ，ａｉ为拟合常数。

Ｙ＝ａ１Ｘ１＋ａ２Ｘ２＋…＋ａｉＸｉ＋ｂ（４）

将春秋牧场的植被数据代入所建预测模型中，通过决定系数、Ｐ值、平均相对误差绝对值ＲＭＡ、总相对误差ＲＳ等验证预测模型的稳定性和普适性，ＲＭＡ应小于３０％［２８］ＲＳ应小于１０％

总相对误差（ＲＳ）：

平均相对误差绝对值（ＲＭＡ）：

＾ｉ）／∑ｙ＾ｉ］×１００％ＲＳ＝［（∑ｙｉ－∑ｙ

［２９⁃３０］

（５）（６）

１×ＲＭＡ＝Ｎ

１．５　数据分析

＾ｉ为地上生物量预测值式中：Ｎ为重复样本数，ｙｉ为地上生物量实测值，ｙ

∑ｉ

＾ｉｙｉ－ｙ＾ｉｙ

×１００％

采用ＳＰＳＳ２０．０进行模型方程的回归、检验和验证。非参数检验分析显示数据总体服从正态分布。通过Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析，筛选出与６个主要物种的３个任意生长指标具有显著相关性（Ｐ＜０．０５）的其他物种。运用广义线性模型，建立主要物种生长指标对种群和群落地上生物量的预测模型。

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２　结果与分析

２．１　种群地上生物量预测模型与验证２．１．１　主要物种地上生物量预测模型

　　主要物种地上生物量的预测均显著（Ｐ＜０．０５），地上生物量随株高、盖度的增加而线性上升，表明生物量在垂直和水平的空间分布较为均匀（图１，图２）。斜率反映了生长指标对地上生物量的敏感性，斜率越大说明物种对水平空间或垂直空间的竞争能力越强。地上生物量对株高响应的敏感性为紫花针茅＞扁穗冰草＞银灰旋花＞赖草＞醉马草＞二裂委陵菜（图１），对盖度响应的敏感性为赖草＞银灰旋花＞扁穗冰草＞紫花针茅＞二裂委陵菜＞醉马草（图２）。

图１　主要物种株高预测自身种群地上生物量

Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔｏｆｍａｉｎｓｐｅｃｉｅｓｐｒｅｄｉｃｔｓａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｈｅｉｒｏｗｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ

株高和盖度的乘积一定程度上是种群体积的测度，代表着种群的空间的综合竞争力。主要物种地上生物量均随株高和盖度乘积的增加而上升，地上生物量对株高和盖度乘积的敏感性为银灰旋花＞赖草＞二裂委陵菜＞扁穗冰草＞紫花针茅＞醉马草（图３），斜率大小反映了种群空间竞争能力的强弱。

主要物种株高和盖度的乘积对地上生物量的预测绝大多数在Ｐ＜０．００１水平显著（表２），平均相对误差绝对值ＲＭＡ＜３０％，总相对误差ＲＳ分布在－２％—８％之间，在模型允许误差范围内，拟合优度高。株高对自身种群地上生物量的预测，除银灰旋花、醉马草和二裂委陵菜外，其余均在Ｐ＜０．０５水平显著，大部分ＲＭＡ＞３０％，预测误差较大。盖度对种群地上生物量的预测，ＲＭＡ除紫花针茅外均大于３０％，仅有紫花针茅、赖草和银灰旋花的ＲＳ＜１０％，误差较大。

２．１．２　其他物种地上生物量预测模型

松草地上生物量决定系数最高（Ｒ２＝０．７６７４），紫花针茅盖度预测多根葱地上生物量决定系数最低（Ｒ２＝对菊科植物种群的预测，株高、盖度单因子预测效果较优。

主要物种生长指标对其他物种地上生物量的最优预测模型为一元线性方程（表３），赖草株高预测高山唐

０．５０１）。４种禾本科牧草的株高、盖度对禾本科、菊科和百合科植物的地上生物量预测效果较好，二裂委陵菜

验证方程均在Ｐ＜０．００１水平显著（表４）。ＲＭＡ分布在１１％—２９％之间，均小于３０％。ＲＳ＜１０％，预测精

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４９４６　生　态　学　报　　　４１卷　

图２　主要物种盖度预测自身种群地上生物量

Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅｃｏｖｅｒａｇｅｏｆｍａｉｎｓｐｅｃｉｅｓｐｒｅｄｉｃｔｓｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｈｅｉｒｏｗｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ

图３　主要物种株高和盖度的乘积预测自身种群地上生物量

Ｆｉｇ．３　Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔａｎｄｃｏｖｅｒａｇｅｏｆｍａｉｎｓｐｅｃｉｅｓｐｒｅｄｉｃｔｓａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｈｅｉｒｏｗｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ

度高，稳定性和普适性好。

２．２　群落地上生物量预测模型与验证

群落地上生物量预测模型均在Ｐ＜０．００１水平显著（表５）。以株高和盖度的乘积为自变量建立的预测模型决定系数高于株高或盖度单因子。随物种个数从１个逐渐增加到６个，模型的决定系数也从０．３９９增加到

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０．８９５，物种每增加１个，决定系数平均增加０．３３２６（ｙ＝０．１０４２ｘ＋０．２２８４，Ｒ２＝０．８９６，Ｎ＝１８）。６个物种株高和测模型。

表２　主要物种地上生物量预测模型精度检验

Ｔａｂｌｅ２　Ａｃｃｕｒａｃｙｔｅｓｔｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｍｏｄｅｌｏｆｍａｉｎｓｐｅｃｉｅｓ

生长指标Ｇｒｏｗｔｈｉｎｄｅｘ

Ｈ

主要物种Ｍａｉｎｓｐｅｃｉｅｓ

紫花针茅Ｓｔｉｐａｐｕｒｐｕｒｅａ赖草Ｌｅｙｍｕｓｓｅｃａｌｉｎｕｓ

银灰旋花Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌｕｓａｍｍａｎｎｉｉ醉马草Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍｉｎｅｂｒｉａｎｓ二裂委陵菜Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｂｉｆｕｒｃａ扁穗冰草Ａｇｒｏｐｙｒｏｎｃｒｉｓｔａｔｕｍ

Ｃ

紫花针茅Ｓｔｉｐａｐｕｒｐｕｒｅａ赖草Ｌｅｙｍｕｓｓｅｃａｌｉｎｕｓ

银灰旋花Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌｕｓａｍｍａｎｎｉｉ醉马草Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍｉｎｅｂｒｉａｎｓ二裂委陵菜Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｂｉｆｕｒｃａ扁穗冰草Ａｇｒｏｐｙｒｏｎｃｒｉｓｔａｔｕｍ

ＣＨ

紫花针茅Ｓｔｉｐａｐｕｒｐｕｒｅａ赖草Ｌｅｙｍｕｓｓｅｃａｌｉｎｕｓ

银灰旋花Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌｕｓａｍｍａｎｎｉｉ醉马草Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍｉｎｅｂｒｉａｎｓ二裂委陵菜Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｂｉｆｕｒｃａ扁穗冰草Ａｇｒｏｐｙｒｏｎｃｒｉｓｔａｔｕｍ

　　Ｈ：株高ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ；Ｃ：盖度Ｃｏｖｅｒａｇｅ；Ｂ：生物量Ｂｉｏｍａｓｓ

表３　其他物种地上生物量的预测

Ｔａｂｌｅ３　Ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｏｔｈｅｒｓｐｅｃｉｅｓ

生长指标Ｇｒｏｗｔｈｉｎｄｅｘ

１Ｈ１Ｃ１Ｃ２Ｃ

预测种群

Ｐｒｅｄｉｃｔｅｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ

８Ｂ９Ｂ

预测模型

Ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｍｏｄｅｌ

Ｒ２０．６６１８０．６０８７０．５０１００．７６７４０．６３９１０．５７０２０．５８３４０．５８７００．５５７２０．４２８５０．５６０１

Ｐ０．００２０．００００．００００．００４０．００１０．００００．００００．００００．００００．００２０．０００

样本数Ｓａｍｐｌｅｓｉｚｅｓ

２４１８１５１４１６１７２２２１２３１５２０

样本数量Ｓａｍｐｌｅｓｉｚｅｓ

２９３０２８３０２８３０２９３０２８３０２８３０２９３０２８３０２８３０

Ｒ

２

盖度的乘积同时预测的模型，可解释群落地上生物量８９．５％的变异，为高寒典型草原群落地上生物量最优预

Ｐ０．００４０．００００．０３８０．０５６０．０１６０．００００．００４０．００５０．３３２０．００００．００４０．００００．００１０．００００．００５０．００００．００００．０００

０．６６４０．８６１０．３７００．３６９０．２６５０．９４３０．６６４０．６８００．４３９０．８４１０．６１７０．６８１０．８８１０．９８１０．７８４０．９０６０．９６９０．９７８

标准误Ｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒ０．０１７３０．０１２６０．０３３４０．０４１５０．０２１１０．０１６２０．０２３５０．０１２２０．０１３６０．０３１４０．０１８２０．０２５８０．０２６６０．０３２７０．０２６８０．０１４２０．０３６２０．０１４５

ＲＭＡ／％３７３３３９３１３８２７２７３５８５５０７５６８２４２１２６１２１６６

ＲＳ／％－４１－１－３８－２１４４－１７－６－１６５４７４８６４８４２１４－２

ｙ＝０．２６４５ｘ＋０．２５７４ｙ＝０．０５８５ｘ－０．４７２７ｙ＝０．３３０８ｘ＋０．５２６５ｙ＝０．０８５８ｘ＋０．５８９９ｙ＝０．２８４８ｘ＋０．２３６８ｙ＝０．１７６２ｘ＋２．４０９４ｙ＝０．０３１９ｘ＋０．０４１２ｙ＝０．５２６２ｘ＋０．７８１１ｙ＝０．２９７７ｘ＋０．４４６８

２Ｈ２Ｈ４Ｈ４Ｈ６Ｈ６Ｈ５Ｃ

１０Ｂ１１Ｂ７Ｂ７Ｂ

ｙ＝０．０２７９ｘ＋０．２３２３

１２Ｂ１３Ｂ１２Ｂ１３Ｂ７Ｂ

ｙ＝－０．０２２３ｘ＋１．０９５

　　１：紫花针茅Ｓｔｉｐａｐｕｒｐｕｒｅａ２：赖草Ｌｅｙｍｕｓｓｅｃａｌｉｎｕｓ４：醉马草Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍｉｎｅｂｒｉａｎｓ５：二裂委陵菜Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｂｉｆｕｒｃ６：扁穗冰草Ａｇｒｏｐｙｒｏｎｃｒｉｓｔａｔｕｍ７：波伐早熟禾Ｐｏａｐｏｏｐｈａｇｏｒｕｍ８：垂穗披碱草Ｅｌｙｍｕｓｎｕｔａｎｓ９：碱韭Ａｌｌｉｕｍｐｏｌｙｒｈｉｚｕｍ１０：多根葱Ａｌｌｉｕｍｐｏｌｙｒｈｉｚｕｍ１１：高山唐松草Ｔｈａｌｉｃｔｒｕｍａｌｐｉｎｕｍ１２：茵陈蒿Ａｒｔｅｍｉｓｉａｃａｐｉｌｌａｒｉｓ１３：山苦荬Ｉｘｅｒｉｄｉｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅ

ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ

４９４８　生　态　学　报　　　

表４　其他种群地上生物量预测模型精度检验

Ｔａｂｌｅ４　Ａｃｃｕｒａｃｙｔｅｓｔｏｆｏｔｈｅｒａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｍｏｄｅｌｓ

４１卷　

生长指标Ｇｒｏｗｔｈｉｎｄｅｘ１Ｈ１Ｃ１Ｃ２Ｃ

预测种群Ｐｒｅｄｉｃｔｅｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ８Ｂ９Ｂ

样本数Ｓａｍｐｌｅｓｉｚｅｓ１７１６１５１５１６１６１５１５１８１６１７

Ｒ２Ｐ０．００００．００００．００００．００００．００１０．００００．００００．００００．００００．００００．０００

０．７５２３０．５９８７０．６３２１０．４８９６０．７５４４０．６２４１０．５２８３０．７７４２０．５００１０．４６７２０．６３５７

标准误差Ｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒ０．０１８６０．０２５４０．０３１２０．０２１１０．０１９４０．０２２００．０１２８０．０２５７０．０４７００．０５３２０．０２６０

ＲＭＡ／％２３．２５１６．１６２９．９８１９．４９２０．６５２０．０３２１．００１９．５５１７．２２２６．５０２５．２８

ＲＳ／％－１１．１５－９．５７９．３０７．４５３．５０５．３２－９．１４－８．６２４．３５４．８７

２Ｈ２Ｈ４Ｈ４Ｈ６Ｈ６Ｈ５Ｃ

１０Ｂ１１Ｂ７Ｂ７Ｂ

－１１．６４

１２Ｂ１３Ｂ１２Ｂ１３Ｂ７Ｂ

表５　群落地上生物量预测模型

Ｔａｂｌｅ５　Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｍｏｄｅｌｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙ

物种数量Ｎｕｍｂｅｒｏｆｓｐｅｃｉｅｓ

１

生长指标Ｇｒｏｗｔｈｉｎｄｅｘ

ＨＣ

预测模型

Ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｍｏｄｅｌ

Ｒ２０．２８８０．３６３０．３９９０．３５７０．３６５０．４２８０．５５８０．５３４０．６３４０．５５８０．６３５０．７８１０．７０９０．７１５０．８２１０．８２１０．８１６０．８９５

Ｐ０．００００．００００．００００．００００．００００．００００．００００．００００．００００．００００．００００．００００．００００．００００．００００．００００．００００．０００

ｙ＝５．９７９＋４．８０５Ｈ１

ＣＨＨＣ

ｙ＝１２．０１１＋１．５８２Ｃ１

ｙ＝３５．６４７＋０．１８９Ｃ１Ｈ１

２

ｙ＝－２．８７９＋３．２４４Ｈ１＋２．１７９Ｈ２

ＣＨＨＣ

ｙ＝－８．６４４＋０．９４４Ｃ１＋１７．９１５Ｃ２

ｙ＝２０．１１９＋０．１００Ｃ１Ｈ１＋０．７６４Ｃ２Ｈ２

３４

ｙ＝－１０．６１３＋３．３４０Ｈ１＋２．２０７Ｈ２－１．７６６Ｈ３

ＣＨＨＣＣＨＨ

ｙ＝－１０．６１３＋０．３８１Ｃ１＋１２．９８２Ｃ２＋１０．３１６Ｃ３

ｙ＝７．２８０＋０．１１８Ｃ１Ｈ１＋０．３８０Ｃ２Ｈ２＋３．６７９Ｃ３Ｈ３

ｙ＝－０．４０８＋３．２９３Ｈ１＋２．３５３Ｈ２－１．４６２Ｈ３－０．２２０Ｈ４

ｙ＝－１０．７１９＋０．４１５Ｃ１＋１２．３１４Ｃ２＋９．５９３Ｃ３＋０．１９２Ｃ４

ｙ＝５．０９３＋０．１３５Ｃ１Ｈ１＋０．２１１Ｃ２Ｈ２＋３．６７８Ｃ３Ｈ３＋０．０３１Ｃ４Ｈ４ｙ＝－４．８＋３．６５４Ｈ１＋０．８２６Ｈ２－２．８４５Ｈ３＋０．６１０Ｈ４＋２．１３０Ｈ５ｙ＝－２１．７６４＋０．７１６Ｃ１＋１０．２０１Ｃ２＋７．０６０Ｃ３－０．０５１Ｃ４＋１．８３５Ｃ５

５

ＣＨＨＣＣＨ

Ｃ

ｙ＝６．２９７＋０．１６０Ｃ１Ｈ１＋０．２０２Ｃ２Ｈ２＋３．７１３Ｃ３Ｈ３＋０．０３０Ｃ４Ｈ４－０．０４９Ｃ５Ｈ５ｙ＝－８．５１５＋３．６３８Ｈ１＋０．７５６Ｈ２－１．７７０Ｈ３＋０．６４３Ｈ４＋０．７９８Ｈ５＋１．９８５Ｈ６ｙ＝－２２．３５０＋０．７６７Ｃ１＋９．５２８Ｃ２＋６．５３８Ｃ３－０．１１３Ｃ４＋０．４０４Ｃ５＋１．９１０Ｃ６

０．０５３Ｃ６Ｈ６

６

ｙ＝６．８０２＋０．１５８Ｃ１Ｈ１＋０．２３５Ｃ２Ｈ２＋３．８２Ｃ３Ｈ３＋０．２９Ｃ４Ｈ４－０．０９２Ｃ５Ｈ５－

将春秋牧场数据代入高寒典型草原群落地上生物量最优预测模型中，得出一个预测值，以此为纵坐标，以１，拟合方程与ｙ＝ｘ的变化趋势一致，表明预测值接近实测值，而且可以相互校正。

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实测值为横坐标，做散点图并与直线ｙ＝ｘ比较（图４）。预测值与实测值的拟合方程自变量系数为０．８５６，接近

　１２期　　　黄小娟　等：高寒典型草原主要物种的株高和盖度预测种群和群落地上生物量　４９４９

２．３　校正系数

２．３．１　主要物种地上生物量预测模型校正系数

预测值和实测值的线性关系即为模型的校正方程，斜率即为校正系数。株高对代表性物种地上生物量的预测，醉马草、二裂委陵菜的校正系数较低，分别为０．３３９和０．０９７（表６），其余在０．５８以上；盖度对主要物种地上生物量的预测，校正系数分布在０．２６２—０．７９３之间；株高和盖度的乘积预测主要物种地上生物量，校正系数只有银灰旋花低于０．７，其余在０．７８以上。２．３．２　其他物种地上生物量预测模型校正系数

预测模型有一半校正系数分布在０．４２６—０．７５４之间，其余均大于０．７８０，约有一半校正系数接近１，说明主要物种株高、盖度对其他物种地上生物量的影响较大（表７）。

图４　群落地上生物量最优预测模型精度检验

　Ｆｉｇ．４　Ａｃｃｕｒａｃｙｔｅｓｔｏｆｏｐｔｉｍａｌｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｍｏｄｅｌｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ

表６　主要物种地上生物量预测模型校正系数

Ｔａｂｌｅ６　Ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｍｏｄｅｌｆｏｒｍａｉｎｓｐｅｃｉｅｓ

生长指标Ｇｒｏｗｔｈｉｎｄｅｘ

Ｈ

预测种群

Ｐｒｅｄｉｃｔｅｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ紫花针茅Ｓｔｉｐａｐｕｒｐｕｒｅａ赖草Ｌｅｙｍｕｓｓｅｃａｌｉｎｕｓ

银灰旋花Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌｕｓａｍｍａｎｎｉｉ醉马草Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍｉｎｅｂｒｉａｎｓ二裂委陵菜Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｂｉｆｕｒｃａ扁穗冰草Ａｇｒｏｐｙｒｏｎｃｒｉｓｔａｔｕｍ

Ｃ

紫花针茅Ｓｔｉｐａｐｕｒｐｕｒｅａ赖草Ｌｅｙｍｕｓｓｅｃａｌｉｎｕｓ

银灰旋花Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌｕｓａｍｍａｎｎｉｉ醉马草Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍｉｎｅｂｒｉａｎｓ二裂委陵菜Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｂｉｆｕｒｃａ扁穗冰草Ａｇｒｏｐｙｒｏｎｃｒｉｓｔａｔｕｍ

ＣＨ

紫花针茅Ｓｔｉｐａｐｕｒｐｕｒｅａ赖草Ｌｅｙｍｕｓｓｅｃａｌｉｎｕｓ

银灰旋花Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌｕｓａｍｍａｎｎｉｉ醉马草Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍｉｎｅｂｒｉａｎｓ二裂委陵菜Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｂｉｆｕｒｃａ扁穗冰草Ａｇｒｏｐｙｒｏｎｃｒｉｓｔａｔｕｍ

拟合方程Ｆｉｔｔｅｄｅｑｕａｔｉｏｎ

校正系数Ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ０．５８７３０．６３９６０．６１７６０．３３９３０．０９７００．８４２２０．５８１５０．７９２８０．２６２００．６３４００．３８６４０．２７１７０．８８２１０．８７９９０．６６９６０．９３２２０．８３４４０．９８９４

标准误差Ｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒ０．０１３４０．０１５２０．０１２４０．０１３７０．０１２９０．０２８３０．０１９５０．０２７５０．０１２６０．０２７５０．０２３３０．０４６５０．０３６１０．０１９８０．０２８５０．０１４７０．０２３００．１２２９

Ｒ

２

ｙ＝０．５８７３ｘ＋２２．９ｙ＝０．６３９６ｘ＋８．２４３ｙ＝０．６１７６ｘ＋４．７８０１ｙ＝０．３３９３ｘ＋９．００４９ｙ＝０．０９７ｘ＋１．５７６６ｙ＝０．８４２２ｘ＋６．７８４９ｙ＝０．５８１５ｘ＋９．８７ｙ＝０．７９２８ｘ＋６．６８４３ｙ＝０．２６２ｘ＋３．２２４９ｙ＝０．６３４ｘ＋０．４６５５ｙ＝０．３８６４ｘ＋１．２３５７ｙ＝０．２７１７ｘ＋６．４２１８ｙ＝０．８８２１ｘ＋１．８７５１ｙ＝０．８７９９ｘ＋２．１８５３ｙ＝０．６６９６ｘ＋１．５１８８ｙ＝０．９３２２ｘ＋０．５４２６ｙ＝０．８３４４ｘ－＋３．６３１２ｙ＝０．９８９４ｘ＋０．５４６９

样本数量Ｓａｍｐｌｅｓｉｚｅｓ

２９３２２８３１２８３１２９３２２８３１２８３１２９３２２８３１２８３１

０．６４１００．７４０７０．１０７１０．１３５８０．０７０８０．８８９８０．４４０６０．４６１９０．００６１０．７８０００．３８０１０．４６４１０．７７７１０．９６２１０．４６９１０．２８１３０．９３８４０．９５５９

３　讨论

３．１　主要物种的生长指标预测自身种群地上生物量

株高对自身种群地上生物量的预测，预测值多大于实测值，可能是因为研究区主要物种多为禾本科植物，茎较长且直立，预测生物量容易导致生物量偏高。盖度对种群地上生物量的预测，预测值较实测值偏低，与青

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４９５０　生　态　学　报　　　４１卷　

藏高原砂生槐（Ｓｏｐｈｏｒａｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ）和雪层杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｎｉｖａｌｅ）盖度对群落地上生物量的预测结果不一致［３１］，可能缘于植物生长茂盛，叶片互相遮掩，观测时低估其盖度。研究的预测值和实测值具有极好的线性关系，预测偏差也可通过模型校正。株高和盖度的乘积一定程度上代表了植物对空间的占有水平，用其预测种群和群落地上生物量，精度优于株高或盖度为自变量建立的预测模型。

表７　其他物种地上生物量预测模型校正系数

Ｔａｂｌｅ７　Ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓｆｏｒｏｔｈｅｒａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｍｏｄｅｌｓ

生长指标Ｇｒｏｗｔｈｉｎｄｅｘ１Ｈ１Ｃ１Ｃ２Ｃ

预测种群Ｐｒｅｄｉｃｔｅｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ８Ｂ９Ｂ

拟合方程Ｆｉｔｔｅｄｅｑｕａｔｉｏｎｙ＝０．５３６ｘ－１４．９０ｙ＝０．８２９ｘ＋０．３４３ｙ＝０．５１４ｘ＋０．２８０ｙ＝０．６９２ｘ－０．３８２４ｙ＝０．４２６ｘ－０．３８２５ｙ＝０．４３２ｘ＋０．３１２ｙ＝０．６２５ｘ＋０．９３７ｙ＝０．７８ｘ－１．０３４ｙ＝０．９０８ｘ－０．３８６４ｙ＝０．７５４ｘ＋０．４６５５ｙ＝０．８３４ｘ－０．２３５７

校正系数Ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ０．９３６０．８２９０．５１４０．６９２０．４２６０．４３２０．６２５０．７８００．９０８０．７５４０．８３４

标准误差Ｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒ０．０１６７０．０４１２０．０２３７０．０３２５０．０１３７０．０２８４０．０１５６０．０３８５０．０１０２０．０４１５０．０６３２

Ｒ

２

０．７３２０．５４３０．６７２０．５８４０．６１１０．６３８０．４３６０．６０９０．５０１０．５３２０．４６１

样本数量Ｓａｍｐｌｅｓｉｚｅｓ

１７１６１５１５１６１６１５１５１８１６１７

２Ｈ２Ｈ４Ｈ４Ｈ６Ｈ６Ｈ５Ｃ

１０Ｂ１１Ｂ７Ｂ７Ｂ

１２Ｂ１３Ｂ１２Ｂ１３Ｂ７Ｂ

３．２　主要物种的生长指标预测其他种群地上生物量

主要物种株高、盖度对禾本科、菊科、蔷薇科种群的地上生物量预测效果较好，对豆科植物的预测效果较差。可能是因为不同功能群对营养物质响应存在差异，导致家畜的选择性采食在种群之间不均匀，从而改变了牧草的竞争力［３２⁃３３］。高寒典型草原两个放牧季节的模型预测精度高，稳定性和普适性好，表明该预测模型受放牧季节的影响较小。该预测方法基于同一区域主要物种的株高、盖度等生长指标，草原管理方式发生变化时，整个群落的环境也会改变，而主要物种对环境变化响应敏感［３４］，因此用其预测其他种群地上生物量也更为准确。主要物种生长指标对其他种群地上生物量的预测，株高、盖度单因子预测效果优于二者乘积的复合因子。

３．３　种群生长指标预测群落地上生物量

主要物种的生长可以预测群落地上生物量。株高、盖度、株高和盖度的乘积对群落地上生物量的预测中，二者乘积的预测效果优于株高、盖度单因子，原因可能是研究区禾本科和菊科植物较多，茎多直立生长，二者的乘积一定程度上代表了植株的体积，能更真实地反映植株的空间竞争能力，因而预测模型精确性、稳定性好。随着共同预测的种群数量增多，预测模型的精确性也越来越高，６个主要种群共同预测时组成的回归方程可解释群落地上生物量约９０％的变异，稳定性和普适性好，可作为高寒典型草原群落地上生物量最优预测模型。据此推理，对过度放牧、严重退化草原地上生物量的预测，可能会因为阔叶类毒害草的优势度增强，模型缺乏必要的验证，精确性和稳定性会下降［３５］，因此在退化的高寒草原，用植物株高、盖度估测地上生物量３．４　预测模型的优点

时，预测模型可能需要根据退化阶段做相应的调整［３６］。

根据１９９９—２０１９年在研究区域做过多年的样方调查，在高寒典型草原，１个样方一般需要２人合作完成，２人完成１个１ｍ×１ｍ样方的分种测定需要２小时左右。破坏性取样对草原植被造成的破坏短期内难恢复，频繁移动样点对观测结果的准确性干扰较大，而且野外测定生物量还需要烘箱等大型设备，制约了空间大尺度的野外工作。模型预测法只需对样方内主要物种的株高和盖度等生长指标进行观测，１人即可工作，用时仅为样方法的１／２４，人力资本是样方法的１／２，资金成本是样方法的１／２３（表８），样本数量越大优势越明

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　１２期　　　黄小娟　等：高寒典型草原主要物种的株高和盖度预测种群和群落地上生物量　４９５１

显。而且有利于遥感影像、无人机技术和植物生长指标结合测定地上生物量的研究［３７⁃４１］，可操作性强，能进一步降低工作强度、提高工作效率。

表８　样方法与模型预测法计算群落地上生物量成本比较

Ｔａｂｌｅ８　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｃｏｓｔｂｅｔｗｅｅｎｓａｍｐｌｅｍｅｔｈｏｄａｎｄｍｏｄｅｌｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄ

耗费资本Ｃｏｓｔｏｆｃａｐｉｔａｌ时间Ｔｉｍｅ人力Ｌａｂｏｒ材料Ｍａｔｅｒｉａｌ总成本Ｃａｐｔｉａｌ

样方法

Ｓａｍｐｌｅｍｅｔｈｏｄ１２ｄ２人

直尺、剪刀、记录本、信封袋、天平、烘箱１４６５０元

模型预测法

Ｍｏｄｅｌｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄ１ｄ１人

直尺、剪刀、记录本６５０元

　　成本以６０个１ｍ×１ｍ的样方计算，人工费用为３５０元人－１ｄ－１

典型草原主要物种生长指标对自身物种、其他物种和群落地上生物量预测模型，应用于其他区域需对模型重新验证并校正。验证结果也可能反映出模型适用于更广泛区域，均需通过进一步研究。用株高和盖度等指标预测种群和群落生物量取得理想效果，也有可能用植物的频度、密度、分蘖、生长点和密度等体现植物生长能力的指标预测生物量，值得今后的研究中检验。

致谢：兰州大学草地农业科技学院刘永杰博士帮助写作，特此致谢。

参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：

［１］　ＮｉＪ．ＣａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｆＣｈｉｎａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２００２，５０（２）：２０５⁃２１８．

ｓｉｎｇｌｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＲｅｍｏｔｅＳｅｎｓｉｎｇ，２０１６，３７（１）：１５０⁃１７５．ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎ．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＲｅｍｏｔｅＳｅｎｓｉｎｇ，２０１５，４１（１）：５１⁃６６．Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９８７，２６：６３⁃６８．

由于草原环境的变化，同种植物在多个生境下的最适生物量预测模型可能会存在差异［４２］。祁连山高寒

［２］　ＪａｎｓｅｎＶＳ，ＫｏｌｄｅｎＣＡ，ＴａｙｌｏｒＲＶ，ＮｅｗｉｎｇｈａｍＢＡ．ＱｕａｎｔｉｆｙｉｎｇｌｉｖｅｓｔｏｃｋｅｆｆｅｃｔｓｏｎｂｕｎｃｈｇｒａｓｓｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｗｉｔｈｌａｎｄｓａｔＥＴＭ＋ｄａｔａａｃｒｏｓｓａ［３］　ＳｍｉｔｈＡＭ，ＨｉｌｌＭＪ，ＺｈａｎｇＹＱ．ＥｓｔｉｍａｔｉｎｇｇｒｏｕｎｄｃｏｖｅｒｉｎｔｈｅｍｉｘｅｄｐｒａｉｒｉｅｇｒａｓｓｌａｎｄｏｆｓｏｕｔｈｅｒｎＡｌｂｅｒｔａｕｓｉｎｇｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎｄｉｃｅｓｒｅｌａｔｅｄｔｏ［４］　Ｏ′ＳｕｌｌｉｖａｎＭ，Ｏ′ｋｅｅｆｅＷＦ，ＦｌｙｎｎＭＪ．Ｔｈｅｖａｌｕｅｏｆｐａｓｔｕｒｅｈｅｉｇｈｔｉｎｔｈｅｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｏｆｄｒｙｍａｔｔｅｒｙｉｅｌｄ．ＩＲＩＳＨＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ［５］　Ｌóｐｅｚ⁃ＤíａｚＪＥ，Ｒｏｃａ⁃ＦｅｒｎáｎｄｅｚＡＩ，Ｇｏｎｚáｌｅｚ⁃ＲｏｄｒíｇｕｅｚＡ．Ｍｅａｓｕｒｉｎｇｈｅｒｂａｇｅｍａｓｓｂｙｎｏｎ⁃ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅｍｅｔｈｏｄｓ：ａｒｅｖｉｅｗ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ［６］　Ｌ′ＨｕｉｌｌｉｅｒＰＪ，ＴｈｏｍｓｏｎＮＡ．Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｏｆｈｅｒｂａｇｅｍａｓｓｉｎｒｙｅｇｒａｓｓ／ｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒｄａｉｒｙｐａｓｔｕｒｅｓ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮｅｗＺｅａｌａｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄ［７］　Ｔ′ＭａｎｎｅｔｊｅＬ，ＪｏｎｅｓＲＭ．ＦｉｅｌｄａｎｄＬａｂｏｒａｔｏｒｙＭｅｔｈｏｄｓｆｏｒＧｒａｓｓｌａｎｄａｎｄＡｎｉｍａｌＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎＲｅｓｅａｒｃｈ．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，［８］　ＬｉａｎｇＴＧ，ＹａｎｇＳＸ，ＦｅｎｇＱＳ，ＬｉｕＢＫ，ＺｈａｎｇＲＰ，ＨｕａｎｇＸＤ，ＸｉｅＨＪ．Ｍｕｌｔｉ⁃ｆａｃｔｏｒｍｏｄｅｌｉｎｇｏｆａｂｏｖｅ⁃ｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｉｎａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄ：［９］　马文红，方精云，杨元合，安尼瓦尔·买买提．中国北方草地生物量动态及其与气候因子的关系．中国科学：生命科学，２０１０，４０（７）：［１０］　李春萍，李刚，肖春旺．异速生长关系在陆地生态系统生物量估测中的应用．世界科技研究与发展，２００７，２９（２）：５１⁃５７．

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４９５２　生　态　学　报　　　４１卷　

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１２５：２１４⁃２２６．

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ｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｓｏｕｔｈＡｆｒｉｃａｎｓａｖａｎｎａｓｕｓｉｎｇａｎｉｎｔｅｇｒａｔｅｄａｉｒｂｏｒｎｅｓｐｅｃｔｒａｌａｎｄＬｉＤＡＲｓｙｓｔｅｍ．ＲｅｍｏｔｅＳｅｎｓｉｎｇｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２０１２，

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ｇｒａｚｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｒｓｏｆＴｉｂｅｔａｎｓｈｅｅｐｉｎｔｈｅＱｉｎｇｈａｉ⁃Ｔｉｂｅｔａｎｐｌａｔｅａｕ．Ａｎｉｍａｌｓ，２０２０，１０（３）：４８８．

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［３９］　ＢｒｕｍｍｅｒＪＥ，ＮｉｃｈｏｌｓＪＴ，ＥｎｇｅｌＲＫ，ＥｓｋｒｉｄｇｅＫＭ．Ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｑｕａｄｒａｔｓｉｚｅｓａｎｄｓｈａｐｅｓｆｏｒｓａｍｐｌｉｎｇｓｔａｎｄｉｎｇｃｒｏｐ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＲａｎｇｅ［４０］　ＺｈａｎｇＨＦ，ＳｕｎＹ，ＣｈａｎｇＬ，ＱｉｎＹ，ＣｈｅｎＪＪ，ＱｉｎＹ，ＤｕＪＸ，ＹｉＳＨ，ＷａｎｇＹＬ．Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｃａｎｏｐｙｈｅｉｇｈｔａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ［４１］　叶静芸，吴波，刘明虎，高莹，高君亮，雷渊才．乌兰布和沙漠东北缘荒漠⁃绿洲过渡带植被地上生物量估算．生态学报，２０１８，３８（４）：［４２］　石松利，王迎春，李骁，周红兵．不同生育期四合木抗氧化系统的变化及生境间差异．中国沙漠，２０１２，３２（３）：７７１⁃７７９．

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ｂｉｏｍａｓｓａｔｔｈｅｑｕａｄｒａｔｓｃａｌｅｕｓｉｎｇｕｎｍａｎｎｅｄａｅｒｉａｌｖｅｈｉｃｌｅ．ＲｅｍｏｔｅＳｅｎｓｉｎｇ，２０１８，１０（６）：８５１．Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，１９９４，４７（１）：８４⁃８９．

′Ｄ．Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｏｆｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｂｉｏｍａｓｓｆｒｏｍｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｃｏｖｅｒ．ＡｐｐｌｉｅｄＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２，１５（４）：５８０⁃５８９．Ｚｅｌｅｎｙ

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